ВЛИЯНИЕ АТМОСФЕРНОГО КИСЛОРОДА НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ

Кислород — газ, необходимый живым аэробным организмам для дыхания, что основывается на его сильных окислительных способностях. Тем не менее, являясь сильным окислителем, кислород оказывает и неблагоприятное влияние на живые системы. В своей работе я постарался рассмотреть некоторые опасности для живых организмов, которые таит в себе этот газ.

Для начала рассмотрим процесс формирования атмосферы на нашей планете. С момента образования земли (4,6 млрд. лет назад) атмосфера состояла из благородных и инертных газов, являвшихся компонентами звездного вещества, из которого формировалась планета. Затем в результате вулканической активности (4,2 млрд. лет назад) на Земле появилась восстановительная атмосфера, в состав которой входили метан, аммиак, углекислый и угарный газ, водяной пар, сернистый газ, галлогеноводороды, водород. Именно эти газы характеризуют первичную атмосферу Катархея. И именно при этих условиях и формировалась жизнь на планете — появились анаэробные организмы в Архее.

Таблица 1.

Сравнительный состав первичной и современной атмосферы земли

Непосредственной проблемой стало то, что в процессе фотосинтеза в качестве побочного продукта при фотолизе воды выделяется молекулярный кислород (в то время, как протоны, связанные молекулами НАД+ в НАД·H, идут на восстановление углерода из углекислого газа и формирование глюкозы в темновой стадии фотосинтеза в ходе цикла Кальвина).

Сам по себе молекулярный кислород является очень сильным окислителем, при этом за счет наличия двойной ковалентной неполярной связи между молекулами склонен к образованию «агрессивных» одноатомных форм. Именно эти формы и представляют наибольшую опасность для живых организмов. Бактерии, существовавшие в условиях восстановительной атмосферы, оказались просто не готовы к такой высокой концентрации столь сильного окислителя, как кислород. Так произошла одна из первых глобальных биологических катастроф на планете — «Кислородная катастрофа», которая ознаменовала конец Архея и начало Протерозоя.

«Кислородная катастрофа (кислородная революция) — глобальное изменение состава атмосферы Земли, произошедшее в самом начале протерозоя, около 2,4 млрд. лет назад (период сидерий). Результатом Кислородной катастрофы стало появление в составе атмосферы свободного кислорода (1—2 % на тот момент) и изменение общего характера атмосферы с восстановительного на окислительный, а также образование озонового экрана. Предположение о кислородной катастрофе было сделано на основе изучения резкого изменения характера осадконакопления» [11].

Вот, лишь небольшой список основных направлений злокачественного влияния кислорода на организмы.

Кислород способен окислять белки, меняя их третичную конформацию, что неизбежно ведет к изменению свойств белка (например, окисление дисульфидного мостика между молекулами цистеина), таким образом, белковая молекула становится неспособной в полной мере выполнять свои функции (ферментативную, гормональную и пр.). Активная форма атомарного кислорода может окислять нуклеиновые кислоты: в ДНК окисленный нуклеотид может спровоцировать подстановку некомплементарного основания в ходе процесса транскрипции и пропуск соответствующего основания в иРНК, что в дальнейшем может привести к образованию дефектного белка, в иРНК подобная мутация может вызвать появление дефектного белка в ходе процесса трансляции из-за нарушения рамки считывания или невозможности подобрать антикодон тРНК, соответствующий мутантному триплету иРНК. В прочих видах РНК окисление нуклеотида может привести к нарушению функций, выполняемых этими кислотами: вероятно, тРНК потеряет способность к транспорту аминокислот, мяРНК не сможет вырезать интроны в процессе сплайсинга, рРНК не будет иметь соответствующую форму для формирование субъединицы рибосомы, а сама рибосома из-за этого не сможет обеспечивать корректный синтез белка. Конечно, выше рассмотрены крайние случаи. Возможно, что радикал и не окажет серьезного влияния на конформацию белка, окислив, например, аланин в серин. Далеко не всегда и азотистое основание сильно пострадает, если один из атомов углерода или азота в нем, не принимающий непосредственного участия в образовании водородной связи с комплементарным основанием или не считывающийся ферментом, будет окислен. Тем не менее, главными опасностями во всех перечисленных ранее случаях появляется опасность синтеза дефектного белка, и, следовательно, нарушения строения или жизнедеятельности организма.

При этом надо заметить, что радикальные формы кислорода способны также неблаготворно влиять и на другие органические молекулы, окисляя их. Так, фосфолипиды, входящие в состав клеточной мембраны могут окислены в пероксиды (например, наиболее распространенный из фофсфолипидов мембраны — лецитин имеет остаток олеиновой кислоты с двойной связью в ω-9 положении — именно она и подвергнется пероксидному окислению). Результатом пероксидного окисления станет изменение формы «хвоста» липида, что повлияет на структурную функцию формирования мембраны молекулой.

Среди неблагоприятных влияний кислорода стоит отметить и возможность окисления углеводов, в частности, например, углеводных компонентов гликокаликсного комплекса той или иной клетки (многоклеточных организмов, конечно, в Архее не было и этот пример относится уже к более поздним эрам и современности). В случае, если, гидроксильные группы сахаров местами будут окислены в оксо-группы, вероятно, данный комплекс перестанет восприниматься лейкоцитами, за комплекс клетки собственного организма и будет распознаваться, как чужеродный, а клетка уничтожаться. То есть, будет спровоцирована аутоиммунная реакция. Но возможна и универсальная проблема для многоклеточных и одноклеточных организмов. Окисление атома углерода в углеводе понизит количество максимальной энергии, которое можно будет запасти с полного его окисления.

Все это лишь небольшой перечень возможных неблагоприятных влияний кислорода на живые организмы на биохимическом уровне. Так или иначе, для того, чтобы не исчезнуть жизни пришлось «смириться» с новой атмосферой и сформировать определенные механизмы защиты, некоторые из которых стали ароморфозами, а также организмам было необходимо перейти на принципиально новый уровень метаболизма.

Во-первых, была потребность защитить ДНК, которая помимо кислорода атаковалось еще и собственными ферментами. То есть надо было защитить ДНК от внешних воздействий и разделить процессы транскрипции и трансляции в пространстве. Эволюционным следствием этой необходимости стало появление 1,2 млрд. лет назад эукариотических организмов.

Не менее важным с эволюционной точки зрения стало, согласно эндосимбиотической теории, появление митохондрий у эукариотических организмов, что позволило использовать кислород во благо, и направить его окислительный потенциал на получение энергии. То есть кислородный этап дыхания стал еще и защитным механизмом. При этом вопреки распространенному мнению сам кислород органику не окисляет в организме, что видно из схемы, во-первых, бескислородного этапа энергетического обмена.

Рисунок 1. Схема биохимических превращений в ходе бескислородного этапа энергетического обмена

А, во-вторых, из схемы кислородного этапа энергетического обмена (цикла Кребса):

Рисунок 2. Схема биохимических превращений в ходе цикла Кребса

Как мы, видим из схемы, ни в одном, ни в другом этапе сам кислород участия не принимает. Возникает вопрос о его роли в дыхании. Собственно, главным смыслом декарбоксилирования трикарбоновых кислот в цикле Кребса является накопление протонов, которые в дальнейшем связываются с молекулами НАД+ в НАД·H комплексы и транспортируются к внутренней мембране митохондрий, в которой располагаются АТФ-синтетазы, работающие по роторно-статорному принципу. А энергия от вращения ротора вокруг статора как раз идет на сборку молекул АТФ из АДФ и остатка и кислотного фосфорной кислоты. Именно ток протонов и обеспечивает вращение ротора, но дальше протоны начинают накапливаться в матриксе, чрезмерно закисляя его, а ферменты, участвующие в цикле Кребса, являясь белками, могут выполнять свои функции только в очень узких условиях pH матрикса среды и при закислении теряют эту способность.

Таким образом, появляется необходимость в нейтрализации избыточного количества протонов для поддержания стабильного pH матрикса среды митохондрий, что достигается за счет кислорода, превращающего протоны сначала в гидроксильные ионы (с помощью цитохром с-оксидазы) в воду, выводящуюся потом из клетки. Подобный механизм позволил эукариотическим организмам существенно снизить вред, причиняемый активными формами кислорода, однако, есть и другие механизмы биологической защиты на биохимическом уровне.

Рисунок 3. Схема строения АТФ-синтетазы

«Антиоксиданты (антиокислители, консерванты) — ингибиторы окисления, природные или синтетические вещества, способные замедлять окисление. Рассматриваются преимущественно в контексте окисления органических соединений» [3]. Одним из них является глутатионпероксидаза, активный центр которой составляет неканоническая аминокислота — селеноцистеин. Есть антиоксиданты и среди низкомолекулярных молекул (мочевая кислота, аскорбиновая кислота и т. д.).

Тем не менее, учитывая, что реактивные формы кислороды принимают участие в механизмах апоптоза, запуская его при достаточном накоплении, можно попробовать использовать кислород в онкологии для разрушения опухолей.

Я же, в свою очередь, надеюсь на то, что раз природе в ходе эволюции удалось «приручить» такой сильный окислитель, как кислород, то и человечество сможет использовать его во благо, открывая все новые и новые окислительные возможности кислорода для лечения заболеваний.

Список литературы:
1.    Актюатор — [Электронный ресурс] — Режим доступа. — URL: http://www.portalnano.ru/read/tezaurus/definitions/actuator (Дата обращения 05.05.2015).
2.    Анаэробные организмы — [Электронный ресурс] — Режим доступа. — URL: https://ru.wikipedia.org/wiki (Дата обращения 02.05.2015).
3.    Антиоксиданты — [Электронный ресурс] — Режим доступа. — URL: https://ru.wikipedia.org/wiki (Дата обращения 06.05.2015).
4.    Архей — [Электронный ресурс] — Режим доступа. — URL: https://ru.wikipedia.org/wiki (Дата обращения 02.05.2015).
5.    Атмосфера Земли — [Электронный ресурс] — Режим доступа. — URL: http://www.polnaja-jenciklopedija.ru/planeta-zemlja/atmosfera-zemli.html (Дата обращения 02.05.2015).
6.    Атмосфера Земли — Образование атмосферы. Первичная и вторичная атмосфера — [Электронный ресурс] — Режим доступа. — URL: http://wonderful-planet.ru/atmosfera/97-atmosfera-zemli.html?showall=&start=3 (Дата обращения 02.05.2015).
7.    Аэробы — [Электронный ресурс] — Режим доступа. — URL: https://ru.wikipedia.org/wiki (Дата обращения 02.05.2015).
8.    Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 3-е изд., испр. и доп. — М.: Издательство Оникс, 2008. — 1088 с.: ил.
9.    Гликолиз — [Электронный ресурс] — Режим доступа. — URL: http://prostosport.at.ua/index/glikoliz/0-138 (Дата обращения 05.05.2015).
10.    Катархей — [Электронный ресурс] — Режим доступа. — URL: (Дата обращения 02.05.2015).
11.    Кислородная катастрофа — [Электронный ресурс] — Режим доступа. — URL: https://ru.wikipedia.org/wiki (Дата обращения 02.05.2015).
12.    Протерозой — [Электронный ресурс] — Режим доступа. — URL: https://ru.wikipedia.org/wiki (Дата обращения 02.05.2015).
13.    Цикл Кребса — [Электронный ресурс] — Режим доступа. — URL: https://yandex.ru/images/search?viewport (Дата обращения 05.05.2015).