Статистический анализ междорсальных расстояний подвидов Zanclorhynchus spinifer Gunther 1880

STATISTICAL ANALYSIS OF THE INTERDORSAL DISTANCES OF SUBSPECIES ZANCLORHYNCHUS SPINIFER GÜNTHER 1880

Mikhail Zhukov

Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Russia Saint, Petersburg

Аннотация. Статистически проанализирован морфометрический признак междорсальное расстояние и его связь с количеством позвонков между спинными плавниками. Показана корреляция между этими значениями на больших выборках шипорылов. Несмотря на статистически достоверные различия в междорсальных расстояниях отсутствуют различия между подвидами в числе позвонков между плавниками, что объяснено индивидуальной изменчивостью. Рекомендуется не использовать эти морфологические параметры для определения подвида.

Abstract. The morphometric parameter interdorsal distance and its relationship with the number of vertebrae between the dorsal fins are statistically analyzed. A correlation between these values is shown for a large samples of horsefishes. Despite statistically significant differences in interdorsal distances, there are no differences between subspecies in the number of vertebrae between the fins, which is explained by individual variability. It is recommended that these morphological parameters not to be used for determination of the subspecies.

Ключевые слова: шипорыл, конгиоподовые; Южный океан; биоразнообразие; морфология.

Keywords: Horsefishes; Congiopodidae; Southern Ocean; biodiversity; morphology.

Рыбы семейства Congiopodinae обитают в Южном полушарии, известно 3 рода: Congiopodus с шестью видами, монотипический Alertichthys (Nelson, 2016) и Zanclorhynchus с двумя видами и четырьмя подвидами (Балушкин, Жуков, 2016; Жуков, Балушкин, 2018; Жуков, 2019). В данном семействе только у рыб рода Zanclorhychus есть два спинных плавника. Ранее показаны различия в междорсальных расстояниях у разных подвидов Zanclorhynchus spinifer (Жуков, 2019). Настоящая статья посвящена изучению этого апоморфного признака, показана связь между междорсальными расстояниями и количеством утерянных в ходе эволюции лучей спинного плавника.

Изучены 166 рыб, в том числе 55 – Z. spinifer spinifer, 90 – Z. spinifer armatus, 7 – Z. spinifer heracleus и 14 – Z. spinifer macquariensis. Локации поимок указаны в работе Жукова (2019). Междорсальное расстояние измерено штангенциркулем с точностью 0,1 мм. Статистический анализ выполнен в программах Statistica 8,0. Для анализа значения приведены к % стандартной длины (SL). Распределения значений признака для каждого подвида нормальное, p>0,20 при тестировании по критерию Колмогорова-Смирнова. Выборки D1–D2 сравнивались по t-критерию Стьюдента.

Результаты. Диапазон D1–D2_spinifer 1,1–10,1; среднее арифметическое () 5,0. Диапазон D1–D2_heracleus 0,5–7,2; =2,8. Диапазон D1–D2_armatus 0,1–9,7; =4,2. Диапазон D1–D2_{macquariensis} 0,6–5,0; =2,5. D1–D2_spinifer и D1–D2_heracleus принадлежат разным совокупностям: t_Эмп=2,61, статистическая значимость p=0,011523. D1–D2_spinifer и D1–D2_armatus принадлежат разным совокупностям: t_Эмп=2,64, статистическая значимость p=0,009108. D1–D2_spinifer и D1–D2_{macquariensis} принадлежат разным совокупностям: t_Эмп=4,19, статистическая значимость p=0,000086. D1–D2_armatus и D1–D2_{macquariensis} принадлежат разным совокупностям (по t-критерию Стьюдента): t_Эмп=3,42, статистическая значимость p=0,000921. Статистически достоверные различия между выборками D1–D2_heracleus и D1–D2_armatus отсутствуют: t_Эмп=1,97, статистическая значимость p=0,051806. Статистически достоверные различия между выборками D1–D2_heracleus и D1–D2_{macquariensis} отсутствуют: t_Эмп=0,39, статистическая значимость p=0,700110. Графическое выражение статистик междорсальных расстояний изображено на Рис. 1.

Рисунок 1. Статистики междорсальных расстояний в % SL

Связь между значениями междорсального расстояния и количеством позвонков между спинными плавниками оценена по коэффициенту ранговой корреляции Спирмена. В выборке Z. spinifer armatus связь статистически значима, коэффициент корреляции r=0,23 при коэффициенте значимости p=0,026811. В выборке Z. spinifer spinifer связь статистически значима, коэффициент корреляции r=0,44 при коэффициенте значимости p=0,000763. В выборке Z. spinifer heracleus статистически достоверной связи не обнаружено, коэффициент корреляции r=0,47 при коэффициенте значимости p=0,282180. В выборке Z. spinifer macquariensis статистически достоверной связи не обнаружено, коэффициент корреляции r=0,29 при коэффициенте значимости p=0,353184.

Распределение значений vert_D1–D2 у трёх подвидов не соответствует нормальному. При проверке по критерию Колмогорова-Смирнова для Z. spinifer armatus p<0,01, для Z. spinifer spinifer p<0,01, для Z. spinifer heracleus p<0,15, для Z. spinifer macquariensis p>0,20. Поэтому для их характеристики неправомерно использовать средние арифметические значения. Дипазон значений составляет  vert_{D1–D2armatus} 4–8 (6 позвонков у четырёх экземпляров, 5 – у 11-ти, 6 – у 32-х, 7 – у 35-ти, 8 – у шести), vert_{D1–D2spinifer} 5–8 (5 позвонков у семи экземпляров, 6 – у 14-ти, 7 – у 27-ми, 8 – у семи), vert_{D1–D2heracleus} 6–7 (6 позвонков у пяти экземпляров, 7 – у двух), vert_{D1–D2macquariensis} 5–7 (5 позвонков у трёх экземпляров, 6 – у шести, 7 – у четырёх).  Сравнение выборок проводилось по непараметрическому U-критерию Манна-Уитни. Полученные результаты не показали статистически достоверных различий между подвидами по числу позвонков между спинными плавниками (Табл. 1).

Таблица 1.

Статистические значимости при сравнении значений vert_D1–D2 по U‑критерию Манна-Уитни

Обсуждение. Раздельные спинные плавники – один из апоморфных признаков, характерных для рода Zanclorhynchus. У всех других конгиоподовых, включая сестринский род Alertichthys, спинной плавник один (Stewart, Struthers, 2015). Алертихты и шипорылы относятся к отдельному подсемейству Zanclorhynchinae, обладающему широким спектром различий со вторым подсемейством Congiopodinae (Мандрица, 2001; Ishii, Imamura, 2007). Следовательно, то, что даже у алертихтов только один спинной плавник показывает эволюционную новизну этого признака. В свете вышеизложенного особенно интересно объяснить статистически значимую разницу между подвидами и провести связь между междорсальным расстоянием и количеством утерянных лучей.

Результаты сравнения по t-критерию Стьюдента междорсальных расстояний однозначно говорят о существующих отличиях по данному признаку между четырьмя парами подвидов. Логично предположить, что чем больше междорсальное расстояние, тем большее количество лучей отсутствует и, следовательно, тем больше позвонков между спинными плавниками. Оценка по коэффициенту корреляции Спирмена подтверждает эту гипотезу у Z. spinifer spinifer и Z. spinifer armatus, но не подтверждает у Z. spinifer heracleus и Z. spinifer macquariensis. Можно предположить, что отсутствие статистически значимой связи объясняется малой выборкой (7 и 14 экземпляров соответственно) и что в случае увеличенной выборки такая связь была бы обнаружена. Но, к сожалению, крайне маловероятна российская экспедиция на хребет Геракл, в тихоокеанский сектор Южного океана.

Таким образом, при условии наличия отличий по междорсальному расстоянию и корреляции с количеством междорсальных позвонков, должны существовать статистически достоверные различия между подвидами и в количестве междорсальных позвонков. Но эти различия не были выявлены ни в одной паре подвидов (Табл. 1).

Объясняется такое кажущееся противоречие индивидуальной изменчивостью. На Рис. 2 показаны фотографии и рентгенограммы двух вооружённых шипорылов, собранных одним тралом. Экземпляры отобраны практически одинакового размера для исключения влияния аллометрии. В первом случае (А и Б) D1–D2 составляет 5,5%SL с шестью позвонками, а во втором случае (В и Д) D1–D2 составляет 2,1%SL с семью. Положение второго спинного плавника у данных рыб одинаковое – позвонки VI и VII на рисунках 1Б и 1Д являются 15-ми туловищными позвонками. Хвостовой отдел начинается с 16-го позвонка у ЗИН 45680 (14)  и с 17-го у ЗИН 45680 (16). На иллюстрации хорошо видно, что объясняется малое значение D1–D2 у ЗИН 45680 (16) удлинённой последней колючкой, меньшим углом к спине и сдвинутой к концу колючки плавниковой перепонкой.

Рисунок 2. Междорсальные расстояния. А и Б – Z. spinifer armatus ЗИН 45680 (14) SL 143 мм и Z. spinifer armatus ЗИН 45680 (16) SL 140 мм соответственно. Б и Г – рентгенограммы тех же экземпляров соответственно. 1 – основание последней колючки первого спинного плавника, 2 и 3 – междорсальное расстояние D1–D2. Римскими цифрами на рентгенограммах обозначены позвонки между спинными плавниками

Таким образом, показано, что существующие различия между подвидами достоверны, но видны лишь на больших выборках и использование междорсального расстояния в диагностических целях не рекомендуется из-за широкой индивидуальной изменчивости.

Работа выполнена в рамках гостемы № АААА-А19-119020790033-9.