Вирус мозаичности поражающий зерновые культуры

Аннотация. Представлен литературный обзор о вирусах с сегмен­тированным геномом. Отмечено, что в отличие от большинства животных РНК-вирусов, РНК-вирусы растений имеют геном, который сегменти­рован и помещается в разных вирусных частицах необходимых для заражения.

Ключевые слова: вирус мозаичности; зерновые культуры; вирус сателлит.

Структурные особенности вируса. Более чем 75 % вирусов растений являются одноцепочечными положительно заряженными РНК-вирусами как и их генетический материал, в то время как реовирусы растений содержат седиментированую двуцепочечную РНК, несколько вирусов содержат одноцепочечную ДНК (вирусы-близнецы) или двухцепочечную ДНК (каулимовирусы). В настоящее время одноцепочечные РНК-вирусы подразделяются на 21 группу в зависимости от их формы, размера и состава, но многие вирусы остаются несгруппированными.

Большая часть растительной РНК-вируса легко реплицируются в своих клетках-хозяевах, и РНК-зависимая РНК-полимераза (репликаза), вероятно, опосредует репликации геномов РНК-вирусов растений. Однако, помимо вирус-специфической репликазы, активность хозяина закодирована в РНК-зависимой РНК-полимеразе часто увеличивающейся у растений в течение вирусной инфекции. Роль этого фермента для вирусной репликации была спорной. Вероятно, что отдельные вирусы зависят от наличия определенных вирус-специфических ферментов для репликации, и что вирус-кодируемые репликазы отличаются от кодируемой хозяином РНК-зависимой РНК-полимеразы. 

В отличие от большинства животных РНК-вирусов, несколько групп вирусов растений имеют два-три геномных вида, они капсидируются в разных частицах необходимых для заражения. В связи с этим, внеклеточная популяция такого вируса представляет собой смесь 3-4 типов частиц, причем только полный их набор способен обеспечивать инфекцию. Частое появление разделенных геномов может позволить этим вирусам преодолеть склонность эукариотических рибосом к переводу только 5' цистронов, а также обеспечить эффективным механизмом пересортировки вирусных геномов при смешанных инфекциях. 

Распределение вирусной информации между двумя или более частицами напоминает ситуацию, сложившуюся в случае вируса-сателлита (STNV) вируса некроза табака (TNV). STNV – вирусоподобная частица, состоящая в основном из одного цистрона, кодирующего его белковую оболочку и важнейшей функцией которого является синтез РНК-репликазы, при этом данный цистрон зависит от другого полностью сформированного вируса – вируса некроза табака.

Сателлиты считаются молекулярными паразитами определенных РНК-вирусов растений перечисленных в таблице 1.

Таблица 1.

Свойства сателлитных вирусов и РНК

Преобладающая 5' концевая структура РНК-вирусов растений представляет собой инвертированный остаток 7-метилгуанозинтри­фосфата, который обычно называют кэп-структурой. Члены четырех вирусных групп: вирус мозаики южных бобов (SBMV), вирус мозаики гороха (PEMV), CpMV и TRSV содержат небольшой геном-связанный белок (VPg) на 5' конце. Заметными исключениями являются TNV и его сателлит (STNV), потому что у них нет ни кэп, ни VPgs. Хотя детальное понимание требования структур кэп, было высказано предположение, что он может усиливать стабильность и эффективность трансляции вирусных РНК, поскольку считается, что в случае с мРНК 5' связанный VPg может участвовать в инициации синтеза вирусной РНК, действуя как праймер, но это еще не доказано.

Другие факторы, по-видимому, также должны контролировать эффективную трансляцию и репликацию, потому что как TNV, так и STNV, которые не содержат ни кэп, ни структуры VPg, являются эффективными мессенджерами in vitro, размножаясь до высоких показателей в инфицированных клетках. 

Для выяснения механизмов репликации и экспрессии вируса, сателлитная система некоторых РНК-вирусов растений особенно интересна по следующим причинам: 1) сателлит зависит от репликации вируса-помощника, и зависимость вполне конкретная; 2) у сателлита нет ни кэп, ни структуры VPg , а это считается очень важным для репликации и трансляции многих РНК-вирусов.

Некоторые общие свойства этих агентов согласно критериям, определенным Мурантом и Майо, это то, что сателлиты полностью зависят от их репликации на вирусах-хелперах, с которыми они связаны. Более того, РНК сателлитов не имеют заметной гомологии с РНК-вируса-хелпера, но они часто влияют на способность репликации вируса-помощника и могут изменить симптомы болезни растения-хозяина. 

Некоторые сателлиты могут кодировать свои собственные капсидные белки, которые серологически отличаются от капсида белка вирусов-помощников; они называются сателлитными вирусами. Другие спутники капсидируются белками оболочки из вирусов-помощников и не имеют собственного СР цистрона; они называются сателлит РНК (таблица 1). 

Здесь и далее, следует обратить внимание, что сателлитные вирусы и сателлитные РНК следует отличать от: 1) многочастных вирусных РНК; 2) субгеномных РНК; 3) псевдовирионов; 4) дефектных мешающих частиц.

Системы, перечисленные выше, определяются следующим образом: 

1) в дополнение к тому, что описано ранее с многочастными вирусами, самая большая РНК-вируса разделенная на два или два вида РНК-вируса разделенного на три можно тиражировать автономно. Тем не менее, меньшие РНК, которые несут цистрон для капсида белка, не могут копировать в отсутствие большего генома РНК; 2) субгеномные РНК генерируются из геномных РНК во время репликации и, как правило, служат в качестве мРНК для синтеза вирусспецифических полипептидов. Например, вирусы, такие как BMV, CMV, AMV и TMV инкапсидируют оболочки белка мРНК; 3) иногда РНК растений-хозяев, такие как рибосомные РНК и транскрипты хлоро­пластной ДНК, инкапсулируются. Такие РНК называются псевдовирио­нами. РНК-носитель в жилках TMV составляли до 2,5% препарата TMV; 4) дефектные мешающие частицы, упоминаются как частицы DI (defective interfering), были впервые обнаружены в системе вируса гриппа. Такие частицы были идентифицированы в разнообразных вирусных системах животных, особенно в везикулярном. 

Отличительной особенностью DI является то, что они снижают выход вирусов дикого типа. Тем не менее, частицы растительного вируса DI не были известны, пока не была обнаружена кустистая карликовость томатов (TBSV), где вирус содержит в себе такие агенты. Некоторые из этих дефектных частиц, которые ослаблены вирусными симптомами в различной степени происходят от родительского вируса с серией «делеций». Потому что эти РНК являются дефектными, они не могут размножаться в отсутствие родительского вируса.

Известно, что подобная сателлитам частица связана с вирусом белополосной мозаики кукурузы (MWLMV), но его абсолютная зависимость от вирус-помощника для репликации не была определена, потому что MWLMV не передается при механическом заражении. Некоторые свойства спутниковых вирусов сравниваются в таблице 2. 

Среди них только STNV был тщательно изучен; свойства этого вируса, его РНК и белковая оболочка, являются легко понятными.

Таблица 2.

Сравнение вспомогательного вируса и сателлитного вируса

В настоящее время известна полная нуклеотидная последователь­ность РНК STNV. РНК STNV имеет молекулярную массу (Mr) 4*105 (1239 нуклеотидов), что составляет около 20% от массы вируса.

Имеющиеся доказательства предполагают, что сателлит РНК реплицируются с помощью механизма похожего на тот, который используется для вироидов. Поскольку на РНК-матрице нет выраженных сигналов терминации для РНК-полимеразы, транскрипция может идти по кругу в несколько циклов.