Факторы, влияющие на рост и развитие интродуцированных растений семейства Розоцветных

Один из важнейших показателей интродукции – степень соответствия ритмики роста и развития растения динамике экологических факторов. Именно сезонный ритм развития является интегральным показателем, характеризующим адаптацию растений к условиям среды и соответствие последних биологии вида. В отечественной литературе выяснению особенностей сезонного развития органов лиственных древесных растений уделено сравнительно мало внимания.

В этой связи целью данной работы являлось определить факторы, влияющие на рост и развитие розоцветных, произрастающих при интродукции.

Семейство Розоцветные, или Розовые (Rosacea) – это одно из крупнейших семейств цветковых растений, включающее около 100 родов и 2000 видов. Семейство объединяет деревья, кустарники и травы с большей частью очередными, реже супротивными, простыми или сложными листьями, часто снабженными прилистниками. Цветки правильные, круговые, одиночные или в соцветиях. Плоды - семянка, орешек, костянка, листовка, ложные, ягодовидные, яблоковидные. Семейство розоцветные на основании особенностей структуры цветков и плодов подразделяют на четыре подсемейства: спирейные, шиповниковые, яблоневые, сливовые. Имеются общие признаки с другими семействами: с лютикоцветными - множество тычинок и пестиков, а признаки более высокой организации - это нижняя завязь и пятичленный венчик.

Питание. Розоцветные любят качественную, рыхлую почву с хорошим содержанием органических веществ и влагу. При высадке садовых растений в кислый грунт предварительно вносится мел и зола. Особенно важны для видов этого семейства азотные и фосфорные удобрения. Из органических подкормок вносятся перегной, торф, компост.

Размножение. При помощи корней и наземных побегов распространяются травы (малина, ежевика). Большинство декоративных растений размножают делением куста, корневищ, а также семечками. Фруктовые деревья (айва, яблоня, слива, груша) опыляются насекомыми. Их семена в дальнейшем разносятся птицами, ветром и человеком. Главные способы размножения розовых - вегетативный и семенной. Некоторые розоцветные размножаются при помощи воды. Так, семечки сабельника болотного и лапчатки разносятся по водным руслам, пока их не прибьет к берегу. От размокания их защищает восковой налет [1].

Жизненный цикл. Большинство кустарников семейства обладают надземными побегами. Существуют разновидности мелких кустиков с кратким жизненным циклом наземных частей. К ним относятся малина и ежевика, которые имеют долгоживущий стебель под землей. Каждый год на нем образуются побеги, из которых в дальнейшем формируются цветки. Побеги на второй год отмирают, но остается почка, из которой на следующий год появляются новые [2].

Фенологические наблюдения позволили установить продолжительность вегетации и роста побегов у изучаемых интродуцентов семейства Rosaceae. Главнейшими факторами, влияющими на рост и развитие растений, являются температура и влага. Все розовые - красивоцветущие деревья и кустарники и в период цветения привлекают многих насекомых-опылителей - пчел, шмелей; нектар цветков хеномелеса привлекает также муравьев и трипсов. Оптимальным сроком массового цветения является III декада апреля - I декада мая. Конец цветения наблюдается в период с 22 мая по 1 июня. Лишь некоторые виды продолжают цвести в июне (Cotoneaster roseus, Spiraea crenata) и в июле (Sorbaria sorbifolia, Stephanandra tanakae, Spiraea japonica). Начало плодоношения у большинства видов приходится на конец июня - начало июля, а массовое созревание плодов на середину - конец августа. В зависимости от видовой принадлежности наблюдается значительное варьирование в сроках формирования и созревания плодов. На созревание плодов оказывают большое влияние температура и влажность; в засушливые годы возможно преждевременное опадение плодов, а у Chaenomeles superba, Pyracantha coccinea на солнце плоды могут повреждаться из-за высокой температуры. Созревание семян идёт параллельно с созреванием плодов, т.е. у большинства видов в конце августа - начале сентября. У тех видов, у которых плоды созревают рано, соответственно наблюдается раннее созревание семян (Amelanchier alnifolia, Crataegus douglasii). Поздно созревают семена у Pseudocydonia sinensis, Qnataegus tournefortii. He образуют семян Kerria japonica и Stephanandra tanakae [3,4].

Причины возникновения периодичности плодоношения.

Недостаток цветков, избыток плодов или отсутствие надлежащего вегетативного роста могут инициировать цикличное поведение. Однажды инициированное, оно может продолжаться в течение нескольких лет благодаря своей самопорождающей природе [5]. В результате многолетних наблюдений было установлено, что к периодичному плодоношению могут привести две ситуации:

- неурожайный год, вызванный недостатком цветков, слабым завязыванием плодов или чрезмерным опадением завязей;

- очень урожайный год с крупными плодами, большим количеством завязей, низким процентом опадением плодов.

Для установления причин периодичности плодоношения необходимо выявить специфические взаимосвязи между развитием плодов текущего года, инициацией цветочных почек следующего года и вегетативным ростом обоих лет, что представляет собой большую сложность. Отдельные причины, порождающие периодичность, разделяют на две группы: экзогенные (внешние) и эндогенные (внутренние). Экзогенные факторы (мороз, недостаточное опыление, засуха, болезни) обычно начинают цикл периодичности, резко сокращения урожай текущего года. Дальнейшее сохранение цикличного поведения происходит благодаря эндогенным (гормональным, биохимическим и молекулярным) факторам [7].

Экзогенные факторы. Экзогенные факторы периодичности плодоношения - климатические условия, почвенные условия, вредители и болезни. Климатические стрессы (например, заморозки) могут влиять на характер плодоношения не только прямо, но и опосредованно, вызывая несвоевременное опадение листьев, что приводит к изменению гормонального баланса, который, в свою очередь, влияет и на формирование цветочных почек. Кроме того, от температуры зависит активность насекомых-опылителей, участвующих в процессе переноса пыльцы и завязывания плодов. Низкая влажность воздуха также может вызывать опадение завязей и листьев, инициируя периодичность плодоношения. Почвенные условия, водный баланс растений также оказывают влияние на характер плодоношения. Кроме этого, такие факторы среды, как насекомые или болезни, атакуя цветки, молодые плоды и другие органы растения могут прямо или косвенно вызывать периодичность плодоношения. Следует отметить, что условия среды, которые не вызывают периодичность в одной зоне произрастания, могут быть индукторами периодичности в другой. Кроме того, одни и те же экстремальные факторы среды по-разному могут действовать на разные сорта, т.е. есть сорта предрасположенные и непредрасположенные к периодичности плодоношения. Здесь уже мы переходим к выявлению эндогенных факторов, влияющих на характер плодоношения.

Эндогенные факторы. Эндогенные факторы периодичности плодоношения - это биологические особенности самого растения, обусловленные гормональными и генетическими механизмами. Например, присутствие плодов на дереве ингибирует цветение у яблони и цитрусовых. Эта особенность объясняется физиологическими причинами - гормоны растений ауксины, гиббереллины и абсцизовая кислота, образующиеся в семенах, транспортируются через плодоножку в растение, регулируя дальнейшее направление развития пазушных меристем [8].

Другие органы - листья - играют важную роль в характере плодоношения. Они синтезируют гормоны и питательные вещества, которые участвуют в репродуктивных процессах (образование и развитие цветков и плодов). Важной биологической особенностью регулярно плодоносящих (непериодичных) сортов является их способность к самопрореживанию - контролю количества опадающих завязей в соответствии со своим потенциалом плодоношения, что обусловливает получение среднего количества урожая ежегодно. Это свойство генетически обусловлено. Таким образом, мы подходим к тому, что первичными эндогенными факторами, обусловливающими характер плодоношения, являются гормональные и генетические.

Гормональные факторы, регулирующие цветение. Было выявлено, что наиболее важную роль из фитогормонов в регуляции цветения выполняют гиббереллины. Как было показано на примере яблони, эндогенные гиббереллиновые механизмы, ответственные за цветение, в малой степени зависят от действия экзогенных факторов. Очевидно, ГК выполняют регуляторную функцию при репродуктивном и вегетативном развитии растения и они тесно связаны с механизмами, регулирующими периодичность плодоношения.

Методика исследований. Систематическая структура флоры, т. е. набор видов, относящихся к разным семействам и родам, и закономерности их концентрации является их основной характеристикой. Особенности систематических структур разных флор составляет основу мнений об их сходствах и различиях. В настоящее время типологические анализы флор проводят по видимым категориям признаков. Анализ последних флористических работ Казахстана свидетельствует о том, что большинство исследователей прибегают к следующим группам таких признаков: географический, экологический и биологический [9].

Рассмотрим основные флористические элементы по данным признакам. Географический анализ - при данной категории анализа необходимо выделить географические элементы и типы ареалов, при необходимости - сгруппировать их исходя из целей и задач исследований. Географический элемент или тип ареалов - этот набор видов с современными сходными ареалами. В настоящее время есть множество типологий ареалов, все типологии были основаны на одном принципе - при этом учитывается только современная конфигурация ареалов. Экологический анализ - при этом анализе виды, в зависимости от их отношения к экологическим факторам, распределяются на различные экологические группы. Обычно экологические элементы флоры выделяются по отношению видов растений к степеням увлажненности субстрата. Также можно выделить экологические группы в зависимости от приспособленности к видам субстрата.

Биологический анализ - этот анализ проводится по жизненным формам растений, как комплексной характеристики вида. К таким биологическим признакам можно отнести типы опыления цветков, типы распространения семян и т.д., но для флориста самым понятным является жизненная форма вида [10].

Регулярное плодоношение является следствием тонкого баланса между репродуктивным развитием и вегетативным ростом. Любое нарушение этого баланса склонно индуцировать периодичность плодоношения у предрасположенных сортов. У регулярно плодоносящих сортов, даже если и происходит сбой урожая под влиянием внешних стрессоров, то после ситуация быстро нормализуется, и баланс восстанавливается. В противоположность им, периодичные сорта имеют более нестабильное поведение и под воздействием стрессовых факторов выбрасываются из равновесия, продолжая цикличность многие годы, пока не возникнет новое внешнее влияние, которое скорректирует их поведение. За 40 с лишним лет изучения регуляторных механизмов цветения определены экзогенные (фотопериод, температура, влажность и др.) и эндогенные (содержание углеводов, генотип, фитогормоны) факторы, контролирующие инициацию и развитие цветочных меристем. Выявлено, что инициация цветочных почек есть результат комплексного взаимодействия физиологических и молекулярных механизмов, которые включают генные сети промоторов и ингибиторов цветения и фитогормональные взаимодействия с ними.

Проведённые исследования показали, что важнейшим лимитирующим фактором в районе интродукции является температура. Влияние температуры сказывается на формировании генеративных органов. В новых экологических условиях для прохождения каждой фазы сезонного развития интродуценту необходима та же сумма температур, которая обеспечивает его нормальное развитие на родине. Вторым необходимым условием существования видов в условиях интродукции является влага. По многолетним наблюдениям июль, август, а иногда сентябрь, жаркие и сухие, что создаёт тяжёлые условия для вегетации растений. Поэтому перспективны виды с коротким периодом роста: Pyracantha coccinaea, Cerasus glandulosa, Spiraea japonica, Padus virginiana.