ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ У ПТИЦ

Дыхательная система птиц играет огромную роль в их образе жизни, так как в результате полетов затрачивается большое количество энергии АТФ, для выработки которой требуется окисление питательных веществ кислородом воздуха. Она имеет несколько особенностей: малая величина и несложность построения носовой полости, наличие в области бифуркации трахеи приспособления для издавания звука — певчей  гортани, незначительная величина и положение легких, бронхи которых сообщаются с полостями воздухоносных мешков. [1]. 

Воздухоносные пути начинаются носовой полостью, в которую ведут ноздри, располагающиеся у большинства птиц в основании клюв. Он чаще имеют округлую или овальную форму, у некоторых вдов в них имеется носовой клапан, а вокруг ноздрей венчик коротких щетинообразных перьев. Края ноздрей покрыты восковицей.

Носовая полость выстлана слизистой оболочкой. Область вокруг ноздрей и область преддверия выстлана многослойным плоским ороговевающим эпителием слизистой оболочки, в средней и большей части задней камеры — однослойным многорядным мерцательным. Носовая полость характеризуется тем, что в каждой ее половине имеется по 3 хрящевых раковины, а также отсутствием лабиринта решетчатой кости.  Также около медиального угла глаза в лобной кости лежат носовые железы, выводные протоки которых открываются в носовую полость.

Гортань у птиц располагается на дне глотки, вход в которую окружен венчиком сосочков слизистой оболочки. Выстлана гортань мерцательным эпителием. Остов гортани представлен черпаловидными и кольцевидным хрящами. Гортань у птиц характеризуется отсутствием щитовидного хряща, голосового аппарата и надгортанника. Вместо надгортанника впереди входа в гортань располагается поперечная складка слизистой оболочки. Остов гортани подвижен и управляется четырьмя парными мышцами.

Трахея у птиц удлиненная, на своем протяжении имеет изгиб. В области бифуркации трахеи в грудной полости расположена нижняя (певчая) гортань, или сиринкс. Она является органом звукообразования.  Ее образуют барабан (расширенные окостеневшие кольца трахее и и бронхов) и мостик с полулунной мембраной и барабанными перепоноками в виде эластических складок мышц. Колебания барабанных перепонок воздухом и вызывает звук.

Легкие птиц имеют своеобразное строение. Они располагаются от 1-го ребра до почек под позвоночником и заходят в углубления между позвоночными отделами ребер. Каудально легкие прилежат к рудиментарной диафрагме. С легкими связаны воздушные мешки, необходимые для «двойного дыхания».

В каждое легкое вступает главный бронх, который расширяется в обширный брюшной воздухоносный мешок за пределами заднего края легкого. От главных бронхов дорсально и вентрально отходят вторичные бронхи. Они подразделяются на внутренние (энтобронхи) и наружные (эктобронхи). Все вторичные бронхи соединены мелкими парабронхами внутри легкого, от которых отходят выпячивания, фомирующие респираторные участки легкого.

Экто- и эндобронхи делятся на большое количество бронхиол. Парабронхи и бронхиолы образуют дыхательную перенхиму легких, или паутинную сеть, где осуществляется газообмен.

Легкие птиц небольшие, вытянутые, малоэластичные, вдавлены между ребер и прочно соединены с ними. Они имеют губчатое строение, не имеют плевры. Они прикреплены к дорсальной стенке грудной клетки, следовательно, практически не способны растягиваться, т.к. грудная клетка не расширяется [2].

У птиц имеются зачатки двух лепестков диафрагмы: легочной и грудобрюшной. Диафрагма с помощью сухожилия прикреплена к позвоночному столбу и небольших мышечных волокон - к ребрам. Она сокращается в связи с вдохом, но роль ее в механизме вдоха и выдоха несущественна.

Основную роль в дыхании птиц играют большие воздухоносные мешки, объем которых в несколько раз превышает объем легких. Воздухоносные мешки – запасные резервуары вдыхаемого воздуха, обеспечивающие поступление свежего воздуха даже при выдохе (через мешковые бронхи). Они располагаются за пределами легких между внутренними органами, мышцами, под кожей и сообщаются с некоторыми полостями костей: в области шеи, плеч, таза, вокруг нижней гортани и пищеварительных органов, также они могут проникать в крупные кости конечностей.

Сами воздухоносные мешки не участвуют в газообмене. Но они обеспечивают непрерывный эффективный газообмен в легких. Также они участвуют в охлаждении птиц – теплоотдача, осуществляющаяся за счёт испарения воды со стенок мешков, что и снижает температуру. К тому же они обеспечивают удаление из тела избыточной жидкости, за счет них также облегчается масса тела птиц [3].

Существует 4 парных воздушных мешков и один непарный. Их разделяют на передние более мелкие и задние более крупные мешки. К передним относятся шейные и краниальные грудные, межключичный (непарный), а к задним – каудальные грудные и брюшные.

Воздушные мешки имеют тонкую стенку, состоящую из слизистой и серозной оболочек. Имеется также адвентициальная оболочка, заменяющая серозную в местах соединения воздухоносных мешков с внутренними органами. Начальные участки воздухоносных мешков покрыты однослойным многорядным мерцательным эпителием, переходящим в двухрядный мерцательный, однорядный кубический и в плоский однослойный эпителий. В рыхлой соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки много эластических волокон. В стенке воздушных мешков мало сосудов, следовательно, газообмен незначителен.