ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГОЛОТУРИЙ (ECHINODERMATA: HOLOTHUROIDEA) ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ

VERTICAL DISTRIBUTION OF SEA CUCUMBER (ECHINODERMATA: HOLOTHUROIDEA) OF THE FAR-EASTERN SEAS OF RUSSIA

Vadim Stepanov

PhD, scientist, Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute of Far-Eastern Branch of RAS, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky

Elena Panina

PhD, scientist Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute of Far-Eastern Branch of RAS, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky

Аннотация. В статье приведены данные анализа вертикального распределения голотурий в дальневосточных морях России. В дальневосточных морях России обитает 113 видов голотурий, относящихся к семи отрядам, 21 семействам и 54 родам. Они распространены в диапазоне глубин от 0 (литораль) до 9582 м. Большинство видов дальневосточных голотурии обитает от литорали (от 38 до 69 экз.) до батиально-абиссального переходного горизонта – 2000 м (от 14 до 31 экз.), причем их количество плавно снижается с глубиной от 69 до 14 экз. Далее распределение голотурий по глубинам становится более не равномерным и количество обнаруженных видов не превышает 19 экз. (абиссаль) или 14 экз. (ультра-абиссаль, хадаль). Анализ видового богатства голотурий на глубинах от литорали до батиально-абиссального переходного горизонта позволил выделить в этом диапазоне 4 вертикальные зоны: 0 100 м (50–56 экз.), 100 600 м (22–38 экз.), 600–1000 м (18–20 экз.), 1000 1650 м (12–16 экз.). В Японском и Охотском морях и на побережье Юго-Западной Камчатки голотурии распространены от сублиторали до батиали, а в Беринговом море – от сублиторали до абиссали. В Курило-Камчатском желобе обитают глубоководные голотурии – абиссальные, абиссально-хадальные и хадальные виды. Из анализа вертикального распределения голотурий в дальневосточных морях отряды Dendrochirotida, Molpadiida, Synallactida и Synaptida представлены в основном сублиторальными и сублиторально-батиальными видами, а в отрядах Elasipodida, Holothuriida и Persiculida преобладают глубоковдные виды.

Abstract. The article contains the data of the analysis of the vertical distribution of sea of Russia. The Far Easten seas of Russia are inhabited by 113 species of holothurians belongihg to seven orders, 21 families and 54 genera. They are distributed in the depth range from 0 (littoral) to 9582 m. Most species of Far Eastern cucumbers live from the littoral (from 38 to 69 speciments) to the bathyal-abyssal transitional horizont – 2000 m (from 14 to 31 speciments). Their number gradually decreases with depth from 69 to 14 tspeciments. Further, the distribution of sea cucumbers in depth becomes more irregular and the number of found species does not exceed 19 (abyssal) or 14 speciments (ultra-abyssal, hadal). Analysis of the species richness of holothurians at depths from littoral to bathyal-abyssal transitional horizont made possible to identify 4 vertical zones in this range: 0‑100 m (50‑56 speciments), 100‑600 m (22‑38 speciments), 600‑1000 m (18‑20 speciments), 1000‑1650 m (12‑16 speciments). In the Bering Sea, holothurians are distributed at all depths: from the sublittoral to the hadal zone. Wide distribution along the depths is also observed in Sea of Okhotsk (holothurians were not found in the bathyal-abyssal-hadal and abyssal-hadal zones). In the Sea of Japan and on the shelf of Southwestern Kamchatka, holothurians inhabit only in the sublittoral-bathyal and abyssal zones, while Kuril-Kamchatka trench is inhabited by deep-sea holothurians – bathyal-abyssal, abyssal-hadal and hadal species.

Ключевые слова: Holothuroidea; голотурии; дальневосточные моря России; батиметрическое распределение

Keywords: Holothuroidea; holothurians; Far-Eastern seas of Russia; vertical distribution.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор сердечно благодарны за полезные советы и идеи, ставшие основой этой работы А. В. Гебруку и А. Н. Миронову (Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН) и О. Н. Селивановой (Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН) за перевод аннотации на английский язык.

Материал и методика

Материалом для настоящей статьи послужили сборы в научно-промысловых рейсах ФГБНУ «КамчатНИРО» (1992–2015 гг.) и ФГБНУ «ТИНРО-Центр» (2008–2016 гг.); экспедиций КФ ТИГ ДВО РАН (1985–2017 гг.) и ТИБОХ ДВО РАН (2011–2017 гг.), а также коллекций ЗИН РАН (1907–1988 гг.), Института океанологии РАН (1950–1982 гг.), ТИБОХ ДВО РАН (1991–1993 гг.) и ИБМ ДВО РАН (1971–1988 гг.). Обследовано 884 станции из Берингова, Охотского и Японского морей, тихоокеанского побережья Курильских островов, юго-восточной Камчатки и Курило-Камчатского желоба.

Общепринятой во всех странах схемы вертикальных зон океана, к сожалению, пока не существует. В России используют схему, разработанную Институтом океанологии РАН. Для бентали различают зону заплеска и штормовых выбросов – супралитораль, приливо-отливную зону или литораль, зону материковой отмели, или шельфа – сублитораль, зону континентального склона – батиаль, зону океанического ложа – абиссаль, зону глубоководных океанических желобов – ультраабиссаль, или хадаль). При проведении анализа распределения голотурий по глубинам за основу принята упрощенная схема батиметрических зон океана [7]. Согласно этой схеме границы батиметрических зон для бентали распределяются следующим образом:

литоральная зона, литораль (до нуля глубин);

сублиторальная зона, сублитораль;

верхний горизонт (от нуля до 50–70 м),

нижний горизонт (от 50–70 до 150–200 м);

переходный горизонт кромки шельфа (от 150–200 до 350–400 м);

батиальная зона, батиаль;

верхний горизонт (от 350 400 до 1000 1300 м),

нижний горизонт (от 1000 1300 до 2000 2500 м);

батиабиссальный переходный горизонт (от 2000 2500 до 3500 м);

абиссальная зона, абиссаль (от 3500 до 6000 м);

ультраабиссальная зона, ультраабиссаль, хадаль (от 6000 до 11000 м).

Расчеты и построение графиков выполнены при помощи программы MS Excel 2003.

Результаты и их обсуждение

Анализ литературы и собственных данных показал, что в дальневосточных морях России обитает 113 видов голотурий, относящихся к семи отрядам, 21 семействам и 54 родам. Они обитают в диапазоне глубин от 0 (литораль) до 9582 м ‑ Molpadiodemas sp. C Mironov et al., 2019a [16].

На рисунке 1 показано, что большинство видов дальневосточных голотурии обитает от литорали (от 38 до 69 видов) до батиально-абиссального переходного горизонта ‑ 2000 м (от 14 до 31 видов), причем их количество плавно снижается с глубиной от 69 до 14 видов.

Рисунок 1. Вертикальное изменение видового богатства голотурий дальневосточных морей России. По оси абсцисс ‑ число видов; по оси ординат ‑ глубины, м

Далее распределение голотурий по глубинам становится более не равномерным и количество обнаруженных видов не превышает 19 (абиссаль) или 14 (хадаль). Это может быть связано с различными экологическими факторами в литорально-батиальной зоне (грунты, температура и т.д.) и в абиссальной и хадальной зонах, где преобладают илистые и илисто-песчаные грунты, непригодные, например, для большинства древовиднощупальцевых голотурий. Древовиднощупальцевые голотурии (отряд Dendrochirotida) нуждаются в жестких грунтах, чтобы закрепиться и с помощью расправленных щупалец собирать пищевой материал в толще воды – сестонофаги. Большинство же голотурий (детритофаги) проглатывают грунт с пищевыми компонентами (отряд Synaptida) или собирают пищу с поверхности грунта.

Возможна другая причина столь неравномерного распределения голотурий на больших глубинах – их малая изученность. Современные батискафы, глубоководные зонды и т.п. появились относительно недавно; а раньше морскую биоту изучали водолазным способом или с помощью орудий лова до 1000‑2000 м.

Анализ видового богатства голотурий на глубинах от литорали до батиально-абиссального переходного горизонта позволил выделить в этом диапазоне 4 вертикальные зоны (рис. 2): 0‑100 м (50‑56 видов), 100‑600 м (22‑38 видов), 600‑1000 м (18‑20 видов), 1000‑1650 м (12‑16 видов).

Рисунок 2. Вертикальное изменение видового богатства голотурий дальневосточных морей России в диапазоне глубин от 0 до 2000 м. По оси абсцисс ‑ число видов; по оси ординат ‑ глубины, м

В Японском и Охотском морях и на побережье Юго-Западной Камчатки голотурии распространены от сублиторали до батиали, а в Беринговом море – от сублиторали до абиссали (рис. 3, таблица). В Курило-Камчатском желобе обитают глубоководные голотурии – абиссальные, абиссально-хадальные и хадальные виды.

Рисунок 3. Батиметрическое распределение дальневосточных голотурий. По оси ординат ‑ число видов в процентах от общего числа видов. Обозначения: ЮВК – юго-восточное побережье Камчатки, ККЖ – Курило-Камчатский желоб; С – сублиторальные, С-Б – сублиторально-батиальные, Б – батиальные, Б-А – батиально-абиссальные, А – абиссальные, А-Х – абиссально-хадальные, Х – хадальные виды

Таблица.

Батиметрическое распределение видов голотурий дальневосточных морях России (обозначения как на рисунке 3)

Из рисунка 4 видно, что большинство голотурий обитает в сублиторальной (36,3%) и сублиторально-батиальной (24,8%) зонах – больше 60%. Батиальных видов всего 5,3%, а все остальные – достигают довольно больших глубин – абиссали и хадали.

Рисунок 4. Процентное соотношение видов голотурий, входящих в фауну дальневосточных морей России, имеющих разное батиметрическое распределение. Обозначения здесь и на рис. 5, 7 и 9: С – сублиторальные, С-Б – сублиторально-батиальные, С-Б-А – сублиторально-батиально-абиссальные, Б – батиальные, Б-А – батиально-абиссальные, Б-А-Х – батиально-абиссально-хадальные А ‑ абиссальные, А-Х – абиссально-хадальные, Х – хадальные

Из анализа вертикального распределения голотурий в дальневосточных морях следует, что отряды Dendrochirotida, Molpadiida, Synallactida и Synaptida представлены в основном сублиторальными и сублиторально-батиальными видами, а в отрядах Elasipodida, Holothuriida и Persiculida преобладают глубоковдные виды.

Отряд Synaptida представлен в основном сублиторальными – 36,4% (5 видов относятся к семейству Chiridotidae и 3 – к семейству Synaptidae) и сублиторально-батиальными – 27,3% (6 видов – по 3 вида в семействах Chiridotidae и Myriotrochidae) видами (рис. 5). Батиальные (Chiridotidae – 1 вид, Synaptidae – 2 вида) и абиссально-хадальные (Myriotrochidae – 3 вида) виды составляют по 13,6%. Два вида синаптид (9,1%) из семейства Myriotrochidae – хадальные.

Рисунок 5. Процентное соотношение видов голотурий отряда Synaptida дальневосточных морей России с различным батиметрическим распределением

В отряде Synaptida самые глубоководные виды входят в семейство Myriotrochidae, только 3 вида семейства сублиторально-батиальные – Myriotrochus mitsukurii Ohshima, 1915 [20]; M. rinkii Steenstrup, 1851 [25] и Prototrochus minutus (Östergren, 1905) [22] (рис. 6). В семейтвах Chiridotidae и Synaptidae виды сублиторальные сублиторально-батиальные, самые глубоководные из них Rynkatorpa duodactyla (H.L. Clark, 1907) [12] и Labidoplax sp. Mironov et al., 2019b [18] (сем. Synaptidae).

Рисунок 6. Батиметрическое распределение голотурий отряда Synaptida дальневосточных морей России. По оси абсцисс – виды, по оси ординат – глубина обитания, м (шкала логарифмическая)

В отряде Elasipodida преобладают батиально-абиссальные виды (сем. Elpidiidae – 4 вида, сем. Psychropotidae – 2 вида) – 30% (рис. 7). Абиссально-хадальные (сем. Elpidiidae – 3 вида, сем. Psychropotidae – 1 вид) и хадальные (сем. Elpidiidae – 4 вида) виды составляют по 20%. 10% видов в отряде батиально-абиссально-хадальные (сем. Elpidiidae – 1 вид, сем. Psychropotidae – 1 вид). По одному виду (по 5%) – сублиторально-батиальные (сем. Laetmogonidae) и абиссальные (сем. Elpidiidae).

Рисунок 7. Процентное соотношение видов голотурий отряда Elasipodida дальневосточных морей России с различным батиметрическим распределением

Представители отряда Elasipodida в основном обитают на больших глубинах (рис. 8). К сублиторально-батиальным видам относится Pannychia moseleyi Théel, 1882 [27], к батильным виды Peniagone dubia (Djakonov et Saveljeva in Djakonov, Baranova et Saveljeva, 1958 [6]) и Scotoplanes theeli Ohshima, 1915 [20], остальные виды распространены до абиссали и хадали. К самым глубоководным (хадальным) видам относятся: Elpidia birsteini Belyaev, 1971 [3], E. hanseni hanseni Belyaev, 1971 [3], E. kurilensis Gebruk, 1983 [4] и E. longicirrata Belyaev, 1971 [3].

Рисунок 8. Батиметрическое распределение голотурий отряда Elasipodida дальневосточных морей России. По оси абсцисс – виды, по оси ординат – глубина обитания, м

Отряд Dendrochirotida представлен в основном сублиторальными (Sclerodactylidae – 3, Thyonidae – 3, Cucumariidae – 25, Psolidae – 4, Thyonidiidae – 3) и сублиторально-батиальными (Thyonidae – 1, Cucumariidae – 1, Psolidae – 4, Thyonidiidae – 1) видами – 93,8% (рис. 9).

Рисунок 9. Процентное соотношение видов голотурий отряда Dendrochirotida дальневосточных морей России с различным батиметрическим распределением

В отряде Dendrochirotida все представители семейства Sclerodactylidae – сублиторальные виды; в семействе Thyonidae один вид сублиторальный (Allothyone longicauda Östergren, 1898 [21]), а остальные сублиторально-батиальные; в семействе Psolidae преимущественно сублиторально-батиальные виды и только один (Psolidium djakonovi Baranova, 1977 [2]) батиальный; семейство Ypsilothuriidae представлено одним сублиторально-батиально-абиссальным видом ‑ Ypsilothuria bitentaculata (Ludwig, 1893 [14]); в семействе Thyonidiidae один вид (Ekmania barthii (Troschel, 1846) [29]) сублиторально-батиальный, ‑ остальные сублиторальные (рис. 10).

Рисунок 10. Батиметрическое распределение голотурий семейств Sclerodactylidae, Thyonidae, Psolidae, Ypsilothuriidae и Thyonidiidae (отряд Dendrochirotida) дальневосточных морей России. По оси абсцисс – виды, по оси ординат – глубина обитания, м (шкала логарифмическая)

Почти все виды семейства Cucumariidae (отряд Dendrochirotida) сублиторальные (рис. 11), за исключением сублиторально-батиально-абиссального – Staurocucumis abyssorum (Théel, 1886) [28] (п/сем. Cucumariinae) и сублиторально-батиального – Ocnus glacialis (Ljungman, 1879) [13] (п/сем. Colochirinae).

Рисунок 11. Батиметрическое распределение голотурий семейства Cucumariidae (отряд Dendrochirotida) дальневосточных морей России. По оси абсцисс – виды, по оси ординат – глубина обитания, м (шкала логарифмическая)

Отряд Holothuriida дальневосточных морей России включает два вида семейства Mesothuriidae: батиально-абиссальный – Zygothuria thomsoni (Théel, 1886) [28] и хадальный – Mesothuria sp. A. Mironov et al., 2019a [16].

Отряд Synallactida дальневосточных морей России включает: один сублиторальный вид Apostichopus japonicus (Selenka, 1867) [24] (сем. Stichopodidae), глубина обитания 0–150 м; один батиальный – Paelopatides solea (Baranova, 1955) [1] (сем. Synallactidae), глубина обитания 2220–2416 м; и три сублиторально-батиальных (сем. Synallactidae): Bathyplotes moseleyi (Théel, 1886) [289] ‑ 50–1730 м, Synallactes chuni Augustin, 1908 [11] – 75–653 м и Synallactes nozawai Mitsukuri, 1912 [19] – 56–1600 м.

Отряд Persiculida дальневосточных морей России включает: один сублиторально-батиальный – Pseudostichopus mollis Théel, 1886 [28] (сем. Pseudostichopodidae) – глубина обитания 91–1600 м; один сублиторально-батиально-абиссальный – Pseudostichopus papillatus (Djakonov, 1952) [5] (сем.Pseudostichopodidae), глубина обитания 182–4200 м; один абиссальный – Pseudostichopus profundi Djakonov, 1952) [5] (сем.Pseudostichopodidae), глубина обитания 4100–4200 м; один абиссально-хадальный Gephyrothuria sp. Mironov et al., 2019a (сем. Gephyrothuriidae), глубина обитания 5102–6221 м; и четыре хадальных: Hadalothuria sp. Mironov et al., 2019a [16]  (сем. Gephyrothuriidae) – 6183–8199 м и три вида семейства Molpadiodemidae – Molpadiodemas sp. A Mironov et al., 2019a [16] (8191–8199 м), Molpadiodemas sp. B Mironov et al., 2019a [16]  (6183–6221 м) и Molpadiodemas sp. C Mironov et al., 2019a [16] (8404‑9582 м).

Отряд Molpadiida дальневосточных морей России включает: 4 сублиторально-батиальных, один сублиторально-батиально-абиссальный, один батиально-абиссальный и два хадальных вида (рис. 12).

В 2014 году нами были приведены сведения о распространении и экологии 2 видов голотурий рода Molpadia с шельфа Камчатки и Курильских островов: Molpadia orientalis (Saveljeva, 1933) comb. nov. (= Trochostoma orientale, Saveljeva, 1933) [8] и M. roretzi (von Marenzeller, 1877) [15]. В 2015 году нами приведен список видового состава бочонковидных голотурий отряда Molpadiida дальневосточных морей России, вкючающий представителей трех семейств данного отряда: Molpadiidae (Molpadia musculus, M. orientalis и M. roretzi), Caudinidae (Paracaudina chilensis) и Eupyrgidae (Eupyrgus pacificus) [10]. В 2016 году нами приведен факт обнаружения вида Cherbonniera utriculus впервые в российских морях (найден в Беринговом море (63°45' с.ш., 176°10' в.д.) на глубине 3850–3900 м) [26]. Позже вид был обнаружен нашими коллегами в Охотском море на глубинах 3210‑3366 м (Mironov et al., 2019) [18]. В 2017 году мы привели новые данные о распространении Molpadia musculus Risso, 1826 [23] в российских водах, ранее данные о находке M. musculus близ южного побережья Сахалина приводил только Ошима (Ohshima, 1915) [20], тогда как российскими исследователями этот факт не был подтвержден.

До 2019 года в российских водах было известно 6 видов из отряда Molpadida, но в этом году наши коллеги обнаружили еще двух в Курило-Камчатском желобе: Molpadia cf. granulata Mironov et al., 2019a и Molpadia sp. A Mironov et al., 2019a [16].

Рисунок 12. Батиметрическое распределение голотурий отряда Molpadiida дальневосточных морей России. По оси абсцисс – виды, по оси ординат – глубина обитания, м (шкала логарифмическая)

Таким образом, как следует из анализа вертикального распределения голотурий в дальневосточных морях отряды Dendrochirotida, Molpadiida, Synallactida и Synaptida представлены в основном сублиторальными и сублиторально-батиальными видами, а в отрядах Elasipodida, Holothuriida и Persiculida преобладают глубоководные виды.