БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ПСИХРОФИЛЬНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ

Введение

Значительная часть биосферы Земли подвергается воздействию температур в течение всего года. Холодные экосистемы разнообразны и варьируются от высоких гор до глубоких океанов, полярного региона и подземных пещер. К ним относятся водные и наземные экосистемы [7, с. 51].

Большинство психрофильных и психротолерантных бактерий и грибов показывают способность к росту в интервале температур от плюс 3°С до плюс 20°С и от плюс 3°С до плюс 28°С соответственно. Многие психрофильные представители бактерий, водорослей и грибов часто встречаются в водах холодных морей и океанов, а также в поверхностных слоях прибрежных полос [8, с. 49].

В настоящее время значительная часть психрофильных микроорганизмов еще мало изучена, однако они представляют интерес для получения низкотемпературных ферментов, создания биопрепаратов для производства лекарств и повышения сроков хранения пищевых продуктов [5, с. 248].

Обзор посвящен структурно-функциональным особенностям психрофильных организмов. Описаны основные пути биохимической адаптации необходимые для выживания в условиях влияния низких температур.

Модификация клеточной мембраны

В процессе адаптации психрофильные организмы выработали уникальных биохимических модификаций. Одним из наиболее существенных механизмов предотвращения замерзания является изменение текучести мембраны [2,с. 52].

Повышенный синтез и модификация липидных компонентов  с низким переходом гель-жидкокристаллической фазы, позволяют  поддержать текучесть мембраны. Основные адаптационные особенности: увеличение количества ненасыщенных и метильных групп, уменьшение длины цепи и увеличение скорости химических разветвлений – гомеовязкая адаптация [3, с 46].

Влияние низких температур значительно снижают транспортную функцию мембраны, существенно замедлив или полностью скомпрометировав диффузию. Полиненасыщенные жирные кислоты имеют температуру плавления ниже, чем мононенасыщенные, тем самым они способствуют поддержанию текучести мембраны и поддерживают активность мембранных носителей.

И.Ю. Ошкиным было высказано предположение о том, что образование цист, экзоспор или дополнительных гликопротеиновых поверхностных слоев (S-слоев) способствовало выживаемости организмов-метанотрофов даже после долгого пребывания в  вечной мерзлоте, так как после этого они все еще были способны окислять и ассимилировать метан [9, с. e01488].

Устойчивость ферментативного аппарата

Ферменты – являются ценным инструментом в процессах связи между стабильностью, динамикой и функцией веществ.

Снижение температуры и длительный анабиоз влекут за собой снижение катаболизма многих реакций клетки, однако психрофильные организмы способны синтезировать специфические холодоактивные ферменты.

Потеря конформационной стабильности позволяет молекулам  холодоактивного фермента проявлять большую конформационную гибкость и тем самым сохранять высокую каталитическую активность в условиях низких температурных показателей. Это свойство молекулы получили во многом благодаря модификациям аминокислотного состава молекул.

Изменение состава белка ведет к изменениям качественных характеристик молекулы, например: снижение гидрофобности белкового ядра или уменьшение количества алифатических аминокислот способны привести к усилению катализа на холоде.

При сравнении ферментов психрофильных организмов с подобными ферментами  у близких мезофильных форм выяснилось, что многие из них не имеют заряженных, ароматических и гидрофобных остатков на своей поверхности. Так же в составе некоторых веществ наблюдалось снижение содержания пролина. Согласно исследованиям пролин оказывает влияние на гибкость белков за счет жесткости его азот-углеродной связи. Подобная адаптация позволяет не только увеличить гибкость молекулы, но и уменьшает энергию взаимодействия [4, с. 124].

Модификация и аккумуляция веществ

Система выработки пигментов является неотъемлемой частью адаптивной стратегии психрофильных и психротолерантных микроорганизмов. Так пигментные вещества, называемые каратиноидами, часто обнаруживаются у организмов, обитающих в постоянных  условиях заморозков. Их повышенная выработка может являться своеобразной приспособительной реакцией на действие низкой температуры (раздражителя).

Отличительной особенностью является то, что продукция полярных каротиноидов у психрофильных и психротолерантных превышает синтез неполярных, в то время как у мезофильных форм их соотношение примерно равно. Подобная приспособительная особенность наблюдалась у Arthrobacter agilis, Sphingobacterium antarcticus и Micrococcus roseus. Каротиноиды защищают свободноживущие бактерии от ультрафиолетового излучения и способствуют устойчивости к окислительному стрессу. Продуцирование меланиноподобных пигментов является характерным для представителей различных таксономических групп микроорганизмов (дрожжей, мицелиальных грибов, актиномицетов, неспорообразующих бактерий), обнаруженных в леднике Антарктиды [1, с. 9].

Для поддержания осмотического баланса клетки и предотвращения потери воды и внутриклеточного образования льда бактериальные клетки накапливают совместимые растворенные вещества в цитоплазме (глюкоза, трегалоза, фруктоза, аланин, бетаин, маннит). Они предотвращают агрегацию белков путем стабилизации цитоплазматических макромолекул. Так же отмечается синтез акклиматизационных белков и каталаз для защиты от активных форм кислорода. Накопление таких криопротектеров как глицерол, препятствует образованию кристаллов льда, что позволяет психрофилам пережить замораживание [3,с. 46]. 

Некоторые исследования показывают, что психрофильные организмы способны вырабатывать вещества подавляющие гниль [8, с. 49].