К вопросу о флоре листостебельных мхов Калининградской области

Калининградская область – самый маленький субъект Российской Федерации, являющийся к тому же еще и эксклавом. Общая сухопутная территория ее составляет немногим более 13 тысяч квадратных километров (Рисунок 1) [1]. Но, несмотря на относительно небольшую площадь, на территории Калининградской области флора сосудистых растений, насчитывает более 1300 видов [6].

Рисунок 1. Карта-схема Калининградской области [1]

Флористическое разнообразие же других групп растительных организмов, по прежнему, находится в стадии изучения и определения. Наше исследование направлено на выявление видового разнообразия листостебельных мхов, произрастающих в Калининградской области. Выбор объекта исследования связан с отсутствием сколько-нибудь систематизированной информации о флоре данной группы мохообразных на территории области.

Мохообразные – группа споровых растений, играющая важные функции в сообществах и экосистемах. Многие виды растений данной группы являются эдификаторами экосистем, таких как лесные и болотные. Многие являются доминантами напочвенного яруса. Таким образом, экосистемная роль данной группы растений довольно значима. Знание видового состава флоры листостебельных мхов и ее экологических особенностей, позволит более точно определять состояние различных экосистем и предпринимать меры по их охране и восстановлению.

Мохообразные на территории Калининградской области изучаются довольно давно. Наиболее ранние сведения о листостебельных мхах Калининградской области, относятся к 19-му веку и содержатся в работах известного бриолога графа von Klinggraeff о флоре мохообразных Восточной и Западной Пруссии [14; 15]. В данных работах приводится характеристика распространения и мест обитания листостебельных мхов на территории Восточной и Западной Пруссии. Эти работы до сих пор являются основными литературным источником для анализа флоры мохообразных.

Более поздние сведения о составе бриофлоры Пруссии, о встречаемости видов мохообразных содержатся в работе Л. Дитцова «Мхи старой Пруссии и их местообитания», где отмечены микроскопические особенности для данных видов [11]. Ряд сведений о встречаемости мохообразных содержатся в трудах, посвященных исследованиям растительного покрова Прусской провинции [16;17;18].

В последнее время исследований в этой области в целом не проводилось. Некоторые сведения о мхах Калининградской области представлены в работе Е.Г. Победимовой, которая приводит 8 видов мхов, собранных попутно в ходе исследований флоры сосудистых растений [9].

Таким образом, составить сколь-нибудь систематизированную картину флоры мохообразных Калининградской области не представляется возможным, что и послужило основанием для проведения данной работы.

Материалом для работы послужили многолетние сборы мохообразных, которые хранятся в гербарии Института живых систем БФУ им. И. Канта, а также личные сборы автора. Обработанная коллекция насчитывает около 3 тысяч образцов листостебельных мхов. Согласно актуальным данным фондового гербария (2014–2016 гг.), произрастание листостебельных мхов было отмечено на территории Курсшской косы и Балтийской косы, в Правдинском и Краснознаменском районах, а также на территории Светлогорского и Светловского городского округа.

Сбор материала производился маршрутным методом в ряде районов Калининградской области: Полесском (лесной массив Полесский), Черняховском (лесной массив Гремячий), Славском (лесной массив Славский) Неманском (лесной массив Придорожный). Так же на предмет произрастания исследуемой группы растений были обследованы такие района как: Зеленоградский, Багратионовский, Гурьевский, Гвардейский, Краснознаменский и окрестности города Калининграда. В целом, были охвачены суходольные и низинные луга, заболоченные территории, карьеры, смешанные широколиственные и хвойно-лиственные леса. Идентификацию листостебельных мхов проводили с помощью общепринятого сравнительно-морфологического метода по отечественным и зарубежным определителям [12; 8;10;3;4]. Анализ флоры листостебельных мхов осуществлялся с помощью традиционных сравнительно-флористического, ботанико-географического, экологического и фитоценотического методов. Систематика листостебельных мхов принята согласно списку мхов Восточной Европы и Азии [13].

Таксономическая структура бриофлоры

На основании данных фондового гербария и личных сборах автора, можно сказать, что на территории Калининградской области выявлено произрастание 151 вида листостебельных мхов, относящихся к 3 классам, к 10-и порядкам, 36 семействам и 72 родам. Из них 90 видов (60% от общего числа видов) относятся к группе верхоплодных мхов, в то время как 61 вид (40% от общего числа видов) являются представителями группы бокоплодных мхов (Рисунок 2).

Во флоре листостебельных мхов Калининградской области, наиболее широко представлен класс Bryopsida и включает в себя 8 порядков, из которых можно выделить 3 ведущих. Порядок Hypnales включает в себя 17 семейств, 33 рода и 61 вид (40 % от общего числа видов данной группы). Порядок Dycranales – шесть семейств, 15 родов и 35 видов (23 % от общего числа видов группы). Порядок Bryales объединяет в себе пять семейств, 5 родов и 26 видов, что составляет 17 % от общего числа видов соответственно.

Рисунок 2. Процентное соотношение видов листостебельных мхов бриофлоры Калининградской области по особенностям спороношения

Пятерка ведущих семейств листостебельных мхов включает 74 вида, что составляет 49% от общего числа видов (табл. 1). Два семейства насчитывают 8 видов, 1 семейство – 7 видов, 5 семейств – включают в себя по 4 вида, 2 семейства – по 3 вида, 8 семейств – по 2 вида и 12 семейств имеют по одному виду.

Таблица 1.

Ведущие семейства флоры листостебельных мхов Калининградской области

Среди родов наиболее разнообразным является род бриум (Bryum, 10 видов), рода брахитециум (Brachythecium) и дикранум (Dicranum) включают в себя по 9 видов. От 8 до 4 видов включают семь родов, 4 рода –3 вида, 1-2 вида имеют 58 родов. Основные рода листостебельных мхов в порядке убывания в них видов приведены в таблице 2.

Таблица 2.

Ведущие рода листостебельных мхов Калининградской области по количеству видов бриофлоры

Фитоценотический анализ

Известно, что распространение мохообразных внутри растительных сообществ и между ними имеет ряд особенностей. Многие виды мохообразных встречаются только в определенных ценозах, однако, одни и те же виды бриофитов в растительных сообществах могут занимать различные виды субстратов.

В ходе исследования нами были обследованы и взяты за основу 4 типа субстрата: почва, гнилая древесина, кора живых деревьев, бетонированные и оштукатуренные поверхности. И, соответственно, были выделены четыре субстратные группы бриофитов: напочвенная (или эпигейная), эпиксильная, эпифитная и эпилитная [5; 2].

Процентное соотношение видового разнообразия мохообразных Калининградской области, произрастающих на различных типах субстратов отражено на рисунке 3.

Рисунок 3. Процентное соотношение бриофитов различных субстратных групп в бриофлоре Калининградской области по данным исследования

Географический анализ

Для проведения географического анализа взята система А.С. Лазаренко (1944), основанная на зональном принципе, сочетающая генетический и географический подходы [7].

Листостебельные мохообразные Калининградской области относятся к 4‑ем географическим элементам: арктоальпийскому, бореальному, неморальному, аридному и к группе космополитных видов. Количественное распределение мохообразных по географическим элементам и отношение их к определенным ареалам распространения отображено в Таблице 3.

Флора листостебельных мхов Калининградской области может быть охарактеризована, как неморальная (около 70 видов, 45% флоры листостебельных мохообразных) со значительным участием бореальных элементов (около 35 видов, 23%) и преобладанием видов, имеющих евроазиатские и голарктические ареалы распространения (таблица 3). Некоторые виды мы не смогли с уверенностью отнести к какому-либо элементу. В таблице 3 данные виды указаны в графе «Не определен» и составляют менее 3%.

Таблица 3.

Количественное распределение листостебельных мхов Калининградской области по географическим элементам и группам распространения

В таблице применены следующие сокращения типов ареалов: гол. – голарктический, евр-аз. – евроазиатский, аз. – азиатский, аз-ам. – азиатско-американский, мр. – мультирегиональный.

Соотношение ареалов распределения мохообразных Калининградской области отражено на рисунке 4. При составлении диаграммы не учитывались виды, относящиеся к космополитной группе и к группе с неопределенным типом ареала. При анализе диаграммы видно, что большинство видов мохообразных (49 видов) имеют голарктический тип ареала и составляют 39% от общего числа видов исследуемой группы, евроазиатский ареал составляет 45 видов или 36%, а мультирегиональная группа представлена 26 видами и занимает 21% соответственно (Рисунок 4).

Рисунок 4. Соотношение типов ареалов листостебельных мохообразных Калининградской области

Выводы

1.  В ходе проведенного исследования был определен видовой состав флоры листостебельных мохообразных Калининградской области (151 вид из 36 семейств и 72 родов), большая часть которого относится к группе бокоплодных мхов (60%).

2.  В ходе таксономического анализа были определены 5 ведущих семейств, которые объединяют 74 вида, что составляет 49% от общего числа видов. Проведенный географический анализ позволяет охарактеризовать исследуемую бриофлору как неморальную (45% флоры листостебельных мохообразных) со значительным участием бореальных элементов (23%). Большинство видов мохообразных имеют голарктический (39%) ареал распространения.

3.  Были выделены четыре субстратные группы, среди которых явно преобладают наземные (37%) и эпифитные (24%) мхи.